Om een model te maken van het groeiproces van bijvoorbeeld een populatie dieren kan gebruik gemaakt worden van recursies. Bij exponentiële groei neemt de populatie toe met een vast percentage. Zo’n proces kan worden weergegeven door een reeks getallen die de omvang van de populatie bij elke opeenvolgende stap in de tijd weergeven.
Pt+1= C * Pt
Pt is de omvang van de populatie op tijdstip t, en Pt+1 is de omvang van de populatie op tijdstip t+1. C is de groeifactor. Bij een groei van bijvoorbeeld 10% is C gelijk aan 1,1. De bovenstaande recursieve formule zegt dat de populatie op tijdstip t+1 gelijk is aan 110% van de populatie op tijdstip t en is (anders geschreven) een voorbeeld van een zogenaamde lineaire differentiaalvergelijking.
De onderstaande afbeelding laat de reeks zien voor 30 stappen bij verschillende beginwaarden (0.2 en 0.4) en groeifactoren (1,1 en 1,15 oftewel 10% en 15%). De beginwaarden zijn in arbitraire eenheden.
Duidelijk is dat de omvang van de populatie na een aantal stappen zowel van de beginwaarde P(0) als van de groeifactor C afhankelijk is. De grafieken zijn typisch voor exponentiële groei en laten verder zien dat het model niet erg realistisch is. De populatie groeit ongeremd door terwijl er in werkelijkheid remmende factoren zijn zoals de hoeveelheid voedsel en ruimte.
De Belgische wiskundige Pierre Verhulst ontwierp in de 19de eeuw een inmiddels beroemd geworden model waarin de beperkende factor van de omgeving is opgenomen:
Pt+1 = R * Pt * (1-Pt) oftewel Pt+1 = R * Pt – R * Pt2
De omvang van de populatie in elke stap is nu niet alleen afhankelijk van de omvang in de vorige stap, maar ook (met een min-teken) van het kwadraat van de omvang in de vorige stap. Als gevolg van dat kwadraat is deze vergelijking nu een voorbeeld van een niet-lineaire differentiaalvergelijking. De parameter R heeft niet dezelfde betekenis als de parameter C in de eerste formule. R kan worden gezien als een maat voor de koppeling tussen de populatie en de omgeving. De onderstaande afbeelding laat weer de reeksen zien, bij dezelfde waarden van P(0) en R als in het geval van exponentiële groei.
De populatie groeit nu niet ongeremd door, maar convergeert naar een constante eindwaarde. Wat opvalt is dat die eindwaarde alleen afhangt van de waarde van R en niet van de beginwaarde P(0). In het Verhulst-model is de uiteindelijke omvang van de populatie dus ongevoelig voor de randvoorwaarde, dat wil zeggen de beginwaarde P(0), en alleen afhankelijk van de mate van koppeling tussen populatie en omgeving. De onderstaande grafiek geeft die afhankelijkheid weer.
Tot nu toe lijkt er niets bijzonders aan de hand te zijn. De eindwaarde van de populatie convergeert naar een constante waarde die alleen afhangt van de mate van invloed van de omgeving, die een bepaalde maximale populatieomvang mogelijk maakt. De afhankelijk van de eindwaarde van de waarde van R is een vloeiende curve.
Nader onderzoek van de invloed van de parameter R heeft echter een verschijnsel aan het licht gebracht dat kenmerkend is voor niet-lineaire systemen. Bij een bepaalde waarde van R begint de populatie te oscilleren tussen twee constante waarden. Bij een iets grotere waarde van R oscilleert de populatie tussen vier constante waarden, en weer iets later acht, enzovoorts. De waarden zelf blijven onafhankelijk van de beginwaarde P(0). De periodeverdubbelingen volgen elkaar steeds sneller op bij toenemende waarden van R, tot het systeem plotseling volkomen chaotisch en extreem gevoelig voor de beginwaarde P(0) wordt. De onderstaande collage laat die periodeverdubbeling en de chaotische fase zien.
Het effect van een steeds toenemende waarde van R is ook goed zichtbaar in de video onderaan de pagina.
De formule van Verhulst is een eenvoudig model voor de omvang van een populatie organismen die op een eenvoudige manier afhankelijk is van de draagkracht van een omgeving, In de realiteit bestaan ecosystemen en andere niet-lineaire systemen uit veel componenten of “deelnemers” die elkaar beïnvloeden op allerlei manieren en met gecompliceerdere feedback loops dan het Verhulst model kan weergeven. Veel, zo niet alle niet-lineaire systemen vertonen een geordende en een chaotische fase met daar tussenin, aan de rand van chaos, een adaptieve fase. In die fase kan het systeem zich aanpassen aan interne of externe veranderingen door sommige interne functies te veranderen, waardoor een aantal macroscopische, zogenaamd opduikende eigenschappen gehandhaafd blijven. De details van het systeem veranderen, maar de macroscopische eigenschappen “van het geheel” veranderen niet.
Recente reacties